در بین حشرات پیچیده ترین شکل رفتار در حشرات عمومی مشاهده می شود. سازمان اجتماعات آنها مبتنی بر ارتباط و همکاری بین اعضای آن است که در یک مستعمره زندگی می کنند و لانه ای از یک نوع یا دیگری را اشغال می کنند. واقعاً حشرات اجتماعی ، به اصطلاح حشرات زودرس ، متعلق به دو دستور هستند. همه این موریانه ها (Isoptera) و نمایندگان تخصصی Hymenoptera هستند. همه مورچه ها و برخی از زنبورها و زنبورهای بسیار سازمان یافته.
رفتار بصری با سه ویژگی اصلی مشخص می شود.
- در مستعمره این گونه ، افراد برای مراقبت از فرزندان ترکیب می شوند ،
- وظایف موجود در مستعمره بین گروههای ویژه افراد توزیع می شود ،
- چرخه زندگی افراد حداقل دو نسل با هم همپوشانی دارند ، به طوری که نسل جوان بخشی از زندگی خود را با نسل والدین می گذراند.
برای سطحهای پیش از اجتماع (اجتماعی) سازماندهی حشرات ، فقط یکی یا دو مورد از این سه ویژگی مشخصه است.
مستعمرات حشرات بومی نیز با سطح بالای تولید مثل مشخص می شوند. تعداد افراد موجود در این مستعمره در گونه ها و گروه های مختلف حشرات از کمتر از 100 تا میلیون ها نفر متغیر است (شکل 6.25 ، 6.26). مستعمره یکی از گونه های مورچه های آفریقایی می تواند تا 22 میلیون فرد شاغل داشته باشد. بعنوان مثال برخی از بسیار مرتب ترین مورچه ها Myrmica rubraدر مستعمره یک رحم وجود دارد ("ملکه") ، که چندین سال زندگی می کند ، تخم می گذارد و فرزندان را برای کل مستعمره فراهم می کند ، و تمام زنان استریل غیر تولید مثل آن را با مواد غذایی تأمین می کنند. افراد غیر تولید مثل در کلونی عملکردهای زیادی را انجام می دهند.
معمولاً آنها با انواع مختلف مورفولوژیکی یا کاست نمایش داده می شوند. کوچکترین افراد - کارگران، بزرگتر - سرباز ها یا کارگران بزرگ. کارگران مشغول جمع آوری خوراک ، لانه سازی ، مراقبت از فرزندان هستند. سربازان از لانه و محل نگهداری مواد غذایی مایع محافظت می کنند. افراد غیر تولید مثل نسبتاً کوتاه زندگی می کنند و رحم باید تخم مرغ تقریباً مداوم بگذارد تا در زمان بلوغ از این کلنی اندازه کافی داشته باشد. علاوه بر این گروه های اجتماعی ، گروه دیگری نیز تشکیل شده است نرها. آنها هیچ کاری انجام نمی دهند ، آنها فقط برخی از کارکردهای اجتماعی (به عنوان مثال مراقبت از افراد دیگر) را دارند و منتظر پرواز جفت گیری برای آغشته کردن زنان باکره هستند. زنان باکره از فرزندان یک تولید کننده زن رشد می کنند. پس از فصل جفت گیری ، هر زن جوان مستعمره جدید خود را تأسیس می کند ، لانه ای را بنا می کند و فرزندان را مراقبت می کند. وقتی مستعمره بالغ می شود ، افراد غیر تولید مثلی فرزندان و سایر کارکردها را مراقبت می کنند.
پیشینیان تکاملی سطح معاشرت سازمانی حشرات دو خط توسعه روابط اجتماعی بودند - پارازوسیال و زیر اجتماعی (شکل 6.27). با یک روش زندگی انفرادی (غیر اجتماعی) ، دغدغه فرزندان وجود ندارد ، هیچ گونه پرورش ویژه قلقلکی و همپوشانی متقابل نسلهای بعدی وجود ندارد. با مشخصه سازمان پارازوکسیک زنبورهای خانواده Halictidae ، افراد بالغ متعلق به همان نسل ، تا یک درجه یا دیگری ، به یکدیگر کمک می کنند. به پایین ترین سطح سازماندهی این نوع گفته می شود جمعی. در جوامع متعلق به این سطح ، افراد بالغ برای ساختن لانه متحد می شوند ، اما فرزندان به طور جداگانه پرورش می یابند.
در سطح عمومی توسعه چندین گونه زنبور از خانواده Halictidae وجود دارد. تقریباً 50 ماده از همان گونه ها در لانه زیر زمین ساکن هستند. هر زنبور عسل تونل ها یا سلول های جانبی خود را حفر می کند ، که در هر کدام یک تخم مرغ قرار می گیرد ، مواد غذایی را قرار می دهد و سپس آن را مهر می کند. در سطح بعدی خط پارازوسیال - شبه اجتماعی - مراقبت از فرزندان از اهمیت عمومی برخوردار است ، اما هر زن در زمان مشخصی تخم می گذارد. در مورد بعدی ، نیمکره، کاست کارگری متشکل از افراد غیر پرورشی مستعمره است. سطح بعدی سازمان در حال حاضر است بصریکه زمانی حاصل می شود که امید به زندگی یک نسل از مستعمره نیمچه اجتماعی به حدی بزرگ شود که دو یا چند نسل پی در پی به طور هم زمان زندگی کنند و در زندگی مستعمره مشترک باشند.
دنباله تکاملی دولتهای زیر اجتماعیکه منجر به شکل گیری سطح معاشرت سازمانی حشرات می شود ، توسط مورچه ها ، موریانه ها ، زنبورهای اجتماعی و چندین گروه از زنبورهای اجتماعی نمایان می شود. از آنجا که همه مورچه ها و موریانه های زنده روشن هستند سطح بصری سازمان اجتماعی ، توسعه مداوم روابط اجتماعی در زنبورها و برخی زنبورها مورد مطالعه قرار گرفت. در این خط توسعه ، افزایش اوراق قرضه بین والدین و فرزندان وجود دارد. زن با داشتن یک سبک زندگی انفرادی و در سطح زیر اجتماعی بدوی ، زن مدتی از تخم گذار او مراقبت می کند ، اما منتظر جوجه ریزی نوجوانان نیست. در واسطه اول اجتماعی در مرحله ، زن تا جوان شدن در کنار افراد جوان است. در واسطه مرحله دوم زیر اجتماعی افراد جوان بالغ برای پرورش فرزندان جدید به والدین کمک می کنند. همکاری بین مادر و فرزندان مشاهده می شود ، اما بین افراد دختر نیست. مرحله بعدی ظهور گروههای ویژه افراد ، کارگرانی که دستیاری مداوم در تربیت نسل جدید هستند ، این است سطح بصری.
تخصص در مستعمرات حشرات زودرس از دو طریق انجام می شود. اولین مورد افزایش تعداد و درجه تخصص در کارگران کارگران است. منشأ افزایش تمایز کاستهای کار ، تغییرات مورفولوژیکی مداوم است که در افراد مختلف متفاوت است ، در نتیجه انواع مختلف مورفولوژیکی ایجاد می شود. به عنوان مثال ، مورچه های کارگر خوب تغذیه می کنند و یک سر و مندیبل های بزرگی ایجاد می کنند که به آنها اجازه می دهد تا درون کاست سربازان حرکت کنند. اما ، در نتیجه تعدادی از تغییرات مورفولوژیکی در یک فرد ، می تواند در طول زندگی به بیش از یک کاست تعلق داشته باشد. در مورچه ها Myrmica scabrinodis کارگران در فصل اول فعالیت خود پس از ذوب شدن خیالی در مهمانی های جوان شرکت می کنند ، در فصل بعد آنها سازنده می شوند ، و حتی بعداً - علوفه گیران. این تغییر عملکرد در زنبورهای عسل به خوبی توسعه یافته است.
راه دوم تخصص در حشرات زودرس ، توسعه ارتباط بین افراد در مستعمره است ، به طوری که فعالیت بسیاری از افراد ساکن در آن ، با هماهنگی انجام می شود. ارتباطات ، همانطور که در ابتدا در این فصل ذکر شد ، بیشترین حشرات اجتماعی است. در حشرات زودرس ، ارتباطات شیمیایی بطور گسترده ای توسعه یافته است ، از جمله رهاسازی و ادراک مواد شیمیایی. به میزان کمتری ، بلکه همچنین ارتباط صوتی کاملاً توسعه یافته نیز وجود دارد که به آنها ، علائم خاموش ، ضربه زدن و سایر سیگنالها تعلق دارد. تبادل فرمون های مایع که سرکوب تمایز کاست یکی از پدیده های شگفت انگیز است که در کلنی های حشرات مشاهده می شود.
تنوع سیگنالهایی که سیستم ارتباطی حشرات را تشکیل می دهند ، با واکنش های رفتاری مختلف مطابقت دارد: اضطراب ، جذب و تشکیل خوشه ها ، جستجو برای منابع غذایی جدید یا مکان هایی برای لانه ها ، مهمانی ، تروفلاکسی (تبادل بین افراد دارای ترشحات مایع خوراکی یا مقعد) ، انتقال ذرات مواد غذایی به افراد دیگر ، گروه تعامل که یا فعالیت های فردی را تقویت یا تضعیف می کند ، شناسایی و شناخت شرکاء در لانه و اعضای کاست آنها ، تعیین قلعه ها ، بیان شده به عنوان برای مهار یا تحریک تمایز آنها.
6.25. مستعمره مورچه بولداگ استرالیایی بدوی استرالیایی (Myrmecia gulosa) ، لانه خود را در زمین می سازد
A. رحم (ملکه). B. مرد. ب - کارگري که خوراک لارو را ارائه مي دهد. آقای پیله با شفیره.
6.26 لانه موریانه Amitermes hastatus
الف) سلول فوقانی با پوره های پرورشی. ب - سلول میانی با ملکه - بنیانگذار لانه ، نر در کنار او و افراد شاغل متعددی. ب - سلول پایین با سربازان و پوره هایی که سربازان از آنها تکامل می یابند.
6.27 دو خط توسعه سازمان بومی در حشرات عمومی - انگلی و اجتماعی
مصونیت حشرات - عمومی
محافظت از حشرات در برابر عوامل بیماری زا از طریق وجود یک پوشش محکم قارچ ، که به عنوان مانعی برای پاتوژن عفونت ، و با وجود ایمنی هومورال و سلولی است ، فراهم می شود. مطالعات اخیر حاکی از آن است که حشرات نه تنها ایمنی ذاتی دارند بلکه ایمنی و حافظه سیستم ایمنی نیز به دست می آورند.
ایمنی سلول حشره
ایمنی سلولی حشرات از طریق فاگوسیتوز ، کپسوله کردن و سنتز ملانین و مشتقات آن ، که از نظر سلولهای باکتریایی سمی است ، از حشرات در برابر پاتوژنها محافظت می کند. تمام این فرایندها به دلیل کار سه نوع سلول رخ می دهد: پلاسموسیت ها ، لاملوسیت ها و سنتز سلول های فنل اکسیداز (سلول های کریستالی). در یک حشره بالغ فقط پلاسماتوسیت های لارو وجود دارد ، زیرا این حشره غده های لنفاوی را در طی دگردیسی از دست می دهد و در یک حشره بالغ ، سلول های سیستم ایمنی دیگر تولید نمی شود. در لارو حشرات ، انواع سلولهای سیستم ایمنی بدن نشان داده شده است ، با این حال ، اکثر این جمعیت پلاسماتوسیت هستند. سلول های سنتز فنل اکسیداز تنها 5٪ از کل جمعیت هموسیت را تشکیل می دهند. لاملوسیت ها فقط در صورت آلوده شدن به انگل بزرگی در همولنف لاروهای حشرات ظاهر می شوند ، که پلاسماسیت ها قادر به مقابله با آنها نیستند. فاگوسیتوز هنگامی انجام می شود که پلاسماتوسیت توسط شخص دیگری تشخیص داده یا تغییر یافته باشد. به عنوان مثال ، فسفاتیدیلسرین حاوی فسفولیپیدها در سطح سلول در حالت آپوپتوز قرار دارند. پلاسماسیت ها آنها را با استفاده از گیرنده های خاص تشخیص داده و فاگوسیتوز را انجام می دهند. اگر ماده خارجی که وارد بدن حشرات می شود خیلی بزرگ باشد ، در نتیجه سلولهای درگیر در هموسیت ها - سلول هایی که در فرآیند کپسوله سازی قرار دارند ، ظاهر می شوند. بنابراین زنبورهای انگلی تخمک را در هموسل لاروهای Drosophila قرار می دهند ، که توسط لاملوسیت ها مورد حمله قرار می گیرند. لاملوسیت ها به سطح تخم متصل می شوند و همچنین تماس هایی بین خود ایجاد می کنند ، کپسول چند لایه ای را در اطراف تخم انگل تشکیل می دهند و آن را از محیط داخلی میزبان جدا می کنند. به نوبه خود ، سلولهای سنتز فنل اکسیداز قادر به کاتالیز کردن اکسیداسیون فنلها به کینونها هستند که در صورت پلیمریزاسیون ، ملانین را سمی برای میکروارگانیسم ها تشکیل می دهند. بنابراین ، مانند پستانداران ، یکی از فرآیندهای اصلی ایمنی سلولی در حشرات فاگوسیتوز است که توسط پلاسماتوسیتها انجام می شود. از طرف دیگر برخلاف پستانداران ، حشرات قادر به تهدید بالقوه در یک کپسول هستند که متعاقباً در هیچ کجا برداشته نمی شوند و در بدن حشره باقی می مانند.
مصونیت طنز از حشرات
هنگامی که سلولهای حشره ایمنی با الگوهای مولکولی در سطح میکروب در تعامل هستند ، گیرنده های مربوطه فعال شده و آبشارهای سیگنالینگ برانگیخته می شوند و منجر به فعال شدن رونویسی تعدادی از ژن های ضد میکروبی و به سنتز پروتئین هایی می شوند که به عنوان ماده ضد میکروبی عمل می کنند. در حشرات ، دو مسیر انتقال سیگنال به بهترین وجه مورد مطالعه قرار گرفته است. این مسیر Toll ناشی از تعامل گیرنده ها با قارچ ها و باکتری های گرم مثبت (دقیق تر ، پپتیدوگلیکان آنها) و مسیر Imd است که از تعامل گیرنده ها با پپتیدوگلیکان باکتری های گرم منفی ناشی می شود. در نتیجه راه اندازی هر دو مسیر ، تعدادی کیناز درون سلولی فعال شده و سیگنال دریافت شده در مورد پاتوژن به هسته منتقل می شود. فعال سازی فاکتور رونویسی هسته ای IkB در مورد انتقال سیگنال از طریق آبشار سیگنالینگ Toll منجر به حرکت IkB به هسته و رونویسی ژنهای ضد میکروبی می شود.
محصولات رونویسی ژن ضد میکروبی حشرات
در پاسخ به عفونت دروزوفیلا ، پپتیدهای ضد میکروبی کوتاه توسط بدن چربی و هموسیت ها ساخته می شوند. برخی از آنها بر روی باکتری های گرم منفی مانند دیپتریسین عمل می کنند ، برخی دیگر در مورد باکتری های گرم مثبت مانند دفنسین و باکتری های قارچی مانند عفونت دروزومایسین عمل می کنند. در حشرات ، 8 کلاس از پپتیدهای ضد میکروبی قبلاً مشخص شده است ، احتمالاً خیلی بیشتر. علاوه بر این ، پپتیدهای ضد میکروبی تنها بخشی از پاسخ حشرات به تهاجم پاتوژن هستند. در دروسوفیلا ، 543 ژن شناسایی شدند که رونویسی در پاسخ به عفونت تقویت شده است. محصولات تولیدی این ژن ها پپتیدهای ضد میکروبی شناخته شده بودند ، حدود 25 پپتید ناشناخته ، پروتئین های دخیل در شناخت الگوهای مولکولی روی سطح پاتوژن و فاگوسیتوز و همچنین پروتئین های دخیل در تولید گونه های اکسیژن فعال.
پروتئین DSCAM و پاسخ ایمنی حشرات اکتسابی
برای تشخیص دقیق هرگونه عفونت وارد بدن ، از جمله مواردی که قبلاً با آن روبرو نشده اید ، باید پروتئین های مختلف زیادی داشته باشید که به طور انتخابی با مواد خارجی متصل می شوند. مهره داران مشکل شناختن شخص دیگری را که هنوز مجبور به مقابله با تولید صدها هزار نوع آنتی بادی نشده اند ، حل می کنند. تا همین اواخر اعتقاد بر این بود که حشرات آنالوگ آنتی بادی ندارند و فقط یک پاسخ ایمنی ذاتی در حشرات امکان پذیر است. با این حال ، مطالعات اخیر نشان داده اند که ممکن است محصولات ژن DSCAM در تشکیل یک پاسخ ایمنی اکتسابی در حشرات نقش داشته باشند. ژن DSCAM متعلق به خانواده فوق العاده ایمونوگلوبولین ها است و در حشرات مسئول تنظیم رشد آکسون است. DSCAM شامل 21 اگزون است که 4 ، 6 ، 10 اگزون به ترتیب با 14 ، 30 ، 38 نسخه ارائه شده است. در نتیجه ترکیب شدن جایگزین ، 15960 پروتئین گیرنده مختلف می توانند سنتز شوند. آزمایشات انجام شده بر روی پشه های مالاریا نشان داد که انسداد مصنوعی ژن DSCAM منجر به کاهش توانایی پشه در مقاومت در برابر عفونت ها می شود ، باکتری ها در همولنف آن شروع به تکثیر می کنند. علاوه بر این ، انواع شکاف DSCAM میل به افزایش سطح پاتوژن در پاسخ به آنها سنتز می کند. بنابراین ، تنوع DSCAM نشان می دهد که آنها در حشرات به عنوان آنتی بادی در مهره ها همان نقش را دارند.
هرچه تعداد افراد در مستعمره زنبورهای اجتماعی و مورچه ها بیشتر باشد ، مصونیت آنها ضعیف تر است.
زیست شناسان دانشگاه کارولینای شمالی (ایالات متحده) دریافتند که حشرات عمومی که در کلنی های متعددی زندگی می کنند نسبت به بستگان ابتدایی اجتماعی آنها (زندگی در گروه های کوچک) پاسخ ایمنی ضعیفی نسبت به محرک های خارجی دارند. دانشمندان معتقدند حشرات اجتماعی احتمالاً برخی مکانیسم های جایگزین نه چندان واضح دارند که حتی با وجود کاهش ایمنی ، مانع شیوع بیماری می شوند. این اثر در ژورنال منتشر شد. نامه های زیست شناسی.
در کل ، واکنش 11 گونه از حشرات ، به عنوان زنبورهای عسل اجتماعی - مورد مطالعه قرار گرفت (Apis mellifera) ، موریانه ها (Zootermopsis nevadensis)مورچه های کرم چوب (Camponotus castaneus) ، و همچنین غیر اجتماعی - زندگی به تنهایی زنبورها ، زنبورها و سوسکها.
برای بررسی میزان فعالیت ایمنی آنها ، نویسندگان این اثر سعی کردند یک پاسخ ایمنی را در افراد تجربی تحریک کنند. برای انجام این کار ، آنها با استفاده از یک کاوشگر ، سه میکروفیلام نایلون به طول میلیمتر پوشش داده شده با لیپوپلی ساکاریدها را به داخل بدن بندپایان بیهوش وارد کردند.در طبیعت ، لیپوپلی ساکاریدها مؤلفه اصلی دیواره سلولی باکتریهای گرم منفی هستند ، بنابراین مصونیت بیشتر ارگانیسم ها سازندهایی مانند عوامل عفونی را به خود می گیرد و شروع به حمله به آنها می کند. پس از یک دوره جوجه کشی چهار ساعته ، کاوشگر با نخ نایلون به عقب کشیده شد و رنگ آن عکسبرداری شد.
واقعیت این است که سیستم ایمنی حشرات به طور فعال از کپسوله کردن برای مقابله با عفونت ها استفاده می کند: بدن خارجی را با "دیواره" هموسیت ها احاطه می کند (آنالوگ های دور سلول های خونی انسان و لنفوسیت ها). هرچه تعداد هموسیت های بیشتری روی نخ وجود داشته باشد ، ملانین بیشتر روی آن قرار گرفته و رنگ آن تیره تر پس از آزمایش است.
معلوم شد که بین حشرات عمومی و انفرادی تفاوت چشمگیری در پاسخ ایمنی وجود ندارد. اما در داخل گروه حشرات اجتماعی ، پاسخ ایمنی ضعیف تر از مستعمرات بزرگ زندگی می کردند. بنابراین ، ایمنی سرکوب شده در زنبورهای عسل با کهیرهای بزرگ و زنبورهای زمینی مشاهده شد (Halictus ligatus) ، که مستعمرات آنها ساکنان کمتری دارند ، پاسخ ایمنی به طور قابل توجهی قوی تر بود.
در حال حاضر ، در جامعه علمی بحث در مورد چگونگی برخورد دقیق حشرات عمومی با تهدید اپیدمی وجود دارد. معمولاً موجودات زنده از خوشه های بزرگ در نوع خود دوری می کنند ، زیرا در چنین مکان هایی احتمال بالاتری از انقباض یک بیماری عفونی وجود دارد. فرآیندهای مشابه را می توان به راحتی با مثال افرادی که هنوز هم همه گیری های اساسی در نوسنگی را نمی شناختند ، نشان داد ، اما آنها که توسط عصر آهن غالباً بخش عمده ای از جمعیت خاص خود را از دست می دادند.
تاکنون دو دیدگاه مطرح شده است که دقیقاً چگونه زنبورها ، مورچه ها و حشرات مشابه از تلفات جمعیتی بزرگ در اثر عفونت ها جلوگیری می کنند. طبق گفته اول ، آنها به سادگی ایمنی بسیار شدیدی دارند ، که کاملاً مخالف با پس زمینه طبیعی برای حشرات است. فرضیه دوم ادعا می کند که مصونیت آنها طبیعی است ، اما حشرات اجتماعی سازوکارهایی ایجاد کرده اند که خطر ابتلا به عفونت یا انتقال را کاهش می دهد ، به عنوان مثال ، بهداشت بهداشتی. لازم به ذکر است که همین زنبور عسل مرتباً خود را تمیز می کند و اگر بو داشته باشد ، ممکن است توسط بستگانش اجازه کندو نباشد.