به بخش بروید: انواع دایناسورها
در اوایل دهه 70 ، یک paleoentomologist A.G. Sharov (موسسه دیرینه شناسی ANSSSR) در دره فرقانا (قرقیزستان) کشف کرد ، در کانسارهای Triassic Late Triassic از دستگاه مادیگن ، قسمت جلوی اسکلت با جمجمه یک خزنده فسیل مینیاتوری. در سطح کاشی خشت سخت که در آن بقایای استخوان آن محصور شده است ، چاپ های مشخصی از پوشش بیرونی حفظ می شود: مقیاس های دراز و با هم در منطقه گلو و در امتداد لبه خلفی شانه و ساعد به وضوح قابل مشاهده است. مقیاس خزنده خزنده به خصوص قابل توجه بود - اینها طولانی (تا 10-12 سانتی متر) هستند و سازندهای پر مانند در انتها گسترده می شوند.
شاروف در داده های منتشر شده در مورد یافته خود ، موجودی فسیلی نامگذاری کردLongisquama insignis. به عقیده وی ، Longiskwama بر روی درختان زندگی می کرد و می توانست در هوا حرکت کند ، با استفاده از زائده هایی که ظاهراً در یک ردیف قرار داشتند ، به عنوان چتر نجات های عجیب و غریب. او معتقد بود كه این خزندگان تریاس متعلق به برخی شاخه های آكوئوسورها (زیر مجموعه ای از خزندگان از جمله كدودونها ، دایناسورها ، تمساحها و دایناسورهای پرواز) مربوط به پرندگان است. نتیجه گیری نهایی با حضور یک فورامن قبل از زایمان در لانگیزوام ، کولبران شبیه به یک ویژگی چنگال پرندگان انجام شد و ساختار زائده های پشتی ، که به گفته این دانشمند ، با آنچه که از اجداد پرندگان انتظار می رفت ، نیست.
پس از آن ، Longiskwam بندرت فراخوانده می شد. فقط مقاله علمی منتشر شده در سال 1987 توسط دیرین شناسان اروپای غربی مورد توجه قرار گرفت. این نشانگر شکل آیرودینامیکی زائده های پشتی و ترتیب دو ردیف آنها بود. بر این اساس ، فرض بر این بود که Longiskwama از درخت به درخت دیگر برنامه ریزی شده است ، همانطور که برای مثال توسط یک سنجاب پرنده مدرن یا مارمولک اژدها انجام می شود. از همان لحظه به بعد ، بازسازی های زیبا از لانگ های واشر در بسیاری از انتشارات علوم محبوب منتشر شد.
در سالهای اخیر ، به دلیل بحث و گفتگوهای شدید درباره مسئله منشأ پرندگان ، علاقه به longishwam احیا شده است. در دوره خود ، تعداد حامیان فرضیه مبدا پرندگان از دایناسورها افزایش یافت ، که به ویژه تحت تأثیر رشته اکتشافات در چین دایناسورهای درنده اولیه کرتاسه با بقایای پرهای طبیعی سیلت قرار گرفت. و با اثرات ضایعات پوستی بسیار شبیه به پوشش پر است. و در اینجا آنها Longiscuwa مشکل ساز را به یاد می آورند.
در سال 1999 ، در دانشگاه کانزاس (ایالات متحده آمریکا) ، نویسندگان این مقاله ، به همراه گروهی از دیرین شناسان و جانورشناسان آمریکایی (J.Ruben ، L. Martin ، A. Feduccia و دیگران) ، با استفاده از اپتیک های مدرن ، و همچنین امکانات عکاسی دیجیتال ، سعی کردند جزئیات را در نظر بگیرند. ساختارهای مورفولوژیکی لانگسیسوام. انتظار می رفت که این خزنده تریاس بتواند نظر تعدادی از دانشمندان معتبر را که اجازه منشاء پرندگان را از برخی آرکئوسورهای غیر دایناسورها می دانند ، تأیید کند.
نتیجه کار مشترک ، انتشار مقاله ای با عنوان "پرهای غیر پرنده از Archosaurus Triassic Late" بود ، که ثابت می کند که زائده های پشتی longisquama دارای یک پوشنده و یک محور توخالی توخالی است که قسمت پایه آن باریک و گرد است. تمام این علائم نشانگر شباهت زائده ستون فقرات با پر است ، که بر خلاف مقیاس ، از ناحیه زیر آب پوست - پاپیلای فولیکول تشکیل می شود. بنابراین ، می توان نتیجه گرفت که سازه هایی مانند پر ، 75-80 میلیون سال زودتر از Archeopteryx ، قدیمی ترین پرنده ای که 150 میلیون سال پیش در پایان دوره ژوراسیک زندگی می کرد ، ظاهر شد. در اظهارات شفاهی برخی از نویسندگان آمریکایی در مورد این مقاله ، این بحث مطرح شد كه longiscwama متعلق به دایناسورها نیست و بعید است كه این پرندگان با دومی ارتباط داشته باشند.
مقاله مورد علاقه عمومی و جریان اظهارنظرها در نشریات مهم خارجی را برانگیخته است. دامنه نظرات کارشناسان عالی بود. برخی از آنها آماده بودند تا با همه آنچه گفته شد موافق باشند و برخی نیز با قاطعیت مخالف بودند. برخی از شکل ظاهری زائده های خلفی Longisquama را تشخیص دادند ، اما از تفسیر تعدادی از جزئیات مورفولوژیکی راضی نبودند (نویسندگان مقاله نیز در این موضوع اختلاف نظر داشتند) ، در حالی که برخی دیگر بدون مطرح کردن اعتراضات اساسی ، دلیلی برای کنار گذاشتن ایده خویشاوندی بین پرندگان و دایناسورها مشاهده نکردند. گفته های بی شماری اغلب ابراز تعجب می کنند که در این مقاله ساختار اسکلت مورد بررسی قرار نمی گیرد و روابط خانوادگی لانگ لوس وام ، که برای اکثر متخصصان کاملاً مشخص نیست را مورد بررسی قرار نمی دهد. متأسفانه ، تفاوت های ظریف موضع نویسندگان روسی از مقاله ، که شامل حمایت از استدلال ها به نفع شکل ظاهری ساختار ضمائم پشتی است ، در خارج از مرزهای بحث و جدال در مطبوعات خارجی باقی مانده است. دلیلی برای تردید در نتیجه گیری شاروف در مورد وابستگی منظم و خویشاوندی لانگ سوسام با ما ، مانند همه هم نویسندگان ما ، تا زمان انتشار مقاله در Science وجود ندارد.
طبقه بندی
موقعیت سیستماتیک کاملاً درک نشده است. در منابع مختلف ، نویسندگان آن را به عنوان یک لپیدوسوروس ، پرولاسترتیلیا یا به عنوان یک آرکواسورومورف در گروه در نظر می گیرند. اوسفالا همچنین Coelurosauravidae ، Drepanosauridae ، Protoavis. برخی از نویسندگان حتی Longiskwama را یک دایناسور کوچک می دانند.
دیرینه شناس A. G. Sharov خود طول طلسم را به شاخه ای از قوسهای وابسته به پرندگان نسبت می داد. وی پس از مطالعه خصوصیات ساختاری بقایای فسیلی - وجود یک فرمور قبل از زایمان ، کربن مانند مار پرنده و ساختار زائده های پشتی به این نتیجه رسید.
شرح
زائده های پشتی به طول ، 10-12 سانتی متر طول دارند ، در انتهای آن گسترده می شوند و دارای فن و شافت محوری توخالی هستند که قسمت پایه آن باریک و گرد است. محل و هدف زائده های پشتی طولانی پوسته پوچ بحث برانگیز است. در حین بازسازی ، مقیاس ها معمولاً در قسمت پشت قرار دارند. با این حال ، مشخص نیست که در کدام موقعیت - به صورت افقی یا عمودی ، در یک یا دو ردیف در حیوان قرار داشته اند. همچنین مشخص نیست که آیا آنها موبایل بوده اند. نظریه متداول ، که برای اولین بار توسط کاشف شاروف بیان شد ، می گوید که زائده های پشتی نوعی "چتر نجات" را تشکیل می دهند و یک پرواز برنامه ریزی را ارائه می دهند. همچنین اعتقاد بر این است که از مقیاس ها می توان برای تنظیم انتقال گرما یا در رفتار اجتماعی این حیوانات استفاده کرد. به ویژه محققان شکاک ، معتقدند که اثر انگشتهای یافت شده به هیچ وجه مقیاس نیستند ، بلکه قطعاتی از گیاهان هستند.
Longiskwama احتمالاً در درختان زندگی می کرد و از حشرات تغذیه می کرد.
چه کسی Longiskwama است - زیست شناسی
در اوایل دهه 70 میلادی ، یک paleoentomologist A.G. Sharov (موسسه دیرینه شناسی آکادمی علوم اتحاد جماهیر شوروی) در دره فرقانا (قرقیزستان) کشف کرد ، در کانسارهای Triassic اواخر دستگاه مادیگن ، جلوی اسکلت با جمجمه یک خزنده فسیل مینیاتوری. در سطح کاشی خشت سخت که در آن بقایای استخوان آن محصور شده است ، چاپ های مشخصی از پوشش بیرونی حفظ می شود: مقیاس های دراز و با هم در منطقه گلو و در امتداد لبه خلفی شانه و ساعد به وضوح قابل مشاهده است. مقیاس خزنده خزنده به خصوص قابل توجه بود - اینها طولانی هستند (تا 10-12 سانتی متر) و سازندهای پر مانند در انتها گسترده می شوند.
طراحی Longiskwama در توضیحات اول A.G. شاروف
شاروف در داده های منتشر شده در مورد یافته خود ، موجودی فسیلی نامگذاری کرد Longisquama insignis (طولی طولانی غیرمعمول). به گفته وی ، Longiskwama بر روی درختان زندگی می کرد و می توانست در هوا حرکت کند ، با استفاده از زائده هایی که ظاهراً در یک ردیف قرار داشتند ، به عنوان چتر نجات های عجیب و غریب. او معتقد بود كه این خزندگان تریاس متعلق به برخی شاخه های آكوئوسورها (زیر مجموعه ای از خزندگان از جمله كدودونها ، دایناسورها ، تمساحها و دایناسورهای پرواز) مربوط به پرندگان است. نتیجه گیری نهایی با حضور یک فورامن قبل از زایمان در لانگیزوام ، کولبران شبیه به یک ویژگی چنگال پرندگان انجام شد و ساختار زائده های پشتی ، که به گفته این دانشمند ، با آنچه که از اجداد پرندگان انتظار می رفت ، نیست.
پس از آن ، Longiskwam بندرت فراخوانده می شد. فقط مقاله علمی منتشر شده در سال 1987 توسط دیرین شناسان اروپای غربی مورد توجه قرار گرفت. این نشانگر شکل آیرودینامیکی زائده های پشتی و ترتیب دو ردیف آنها بود. بر این اساس ، فرض بر این بود که Longiskwama از درخت به درخت دیگر برنامه ریزی شده است ، همانطور که برای مثال توسط یک سنجاب پرنده مدرن یا مارمولک اژدها انجام می شود. از همان لحظه به بعد ، بازسازی های زیبا از لانگ های واشر در بسیاری از انتشارات علوم محبوب منتشر شد.
در سالهای اخیر ، به دلیل بحث و گفتگوهای شدید درباره مسئله منشأ پرندگان ، علاقه به longishwam احیا شده است. در طی دوره خود ، تعداد حامیان فرضیه مبدا پرندگان از دایناسورها افزایش یافته است ، که این امر به ویژه تحت تأثیر رشته اکتشافات در چین دایناسورهای شکارچی اولیه کرتاسه با بقایای پرهای طبیعی یا با اثرهای سازندهای پوستی بسیار شبیه پوششهای پر است. و در اینجا آنها Longiscuwa مشکل ساز را به یاد می آورند.
در سال 1999 ، در دانشگاه کانزاس (ایالات متحده آمریکا) ، نویسندگان این مقاله ، به همراه گروهی از دیرین شناسان و جانورشناسان آمریکایی (J.Ruben ، L. Martin ، A. Feduccia و دیگران) ، با استفاده از اپتیک های مدرن ، و همچنین امکانات عکاسی دیجیتال ، سعی کردند جزئیات را در نظر بگیرند. ساختارهای مورفولوژیکی لانگسیسوام. انتظار می رفت که این خزنده تریاس بتواند نظر تعدادی از دانشمندان معتبر را که اجازه منشاء پرندگان را از برخی آرکئوسورهای غیر دایناسورها می دانند ، تأیید کند.
نتیجه کار مشترک ، انتشار مقاله ای با عنوان "پرهای غیر پرنده از Archosaurus Triassic اواخر" بود که در آن ثابت می شود که زائده های پشتی لانگیزاکاما دارای پوشیدنی و شافت محوری توخالی هستند که قسمت پایه آن باریک و گرد است. تمام این علائم نشانگر شباهت زائده ستون فقرات با پر است ، که بر خلاف مقیاس ، از ناحیه زیر آب پوست - پاپیلای فولیکول تشکیل می شود. بنابراین ، می توان نتیجه گرفت که سازه های پر مانند 75-80 میلیون سال زودتر از Archeopteryx ، قدیمی ترین پرنده ای که 150 میلیون سال پیش زندگی می کرده ، در پایان دوره ژوراسیک ظاهر شده است. در اظهارات شفاهی برخی از نویسندگان آمریکایی در مورد این مقاله بیان شده است که longiscwama متعلق به دایناسورها نیست و بعید است که پرندگان به دومی مربوط شوند.
مقاله مورد علاقه عمومی و جریان اظهارنظرها در نشریات مهم خارجی را برانگیخته است. دامنه نظرات کارشناسان عالی بود. برخی از آنها آماده بودند تا با همه آنچه گفته شد موافق باشند و برخی نیز با قاطعیت مخالف بودند. برخی از شکل ظاهری زائده های خلفی Longisquama را تشخیص دادند ، اما از تفسیر تعدادی از جزئیات مورفولوژیکی راضی نبودند (نویسندگان مقاله نیز در این موضوع اختلاف نظر داشتند) ، در حالی که برخی دیگر بدون مطرح کردن اعتراضات اساسی ، دلیلی برای کنار گذاشتن ایده خویشاوندی بین پرندگان و دایناسورها مشاهده نکردند. سخنان بی شماری اغلب ابراز تعجب می کنند که در این مقاله ساختار اسکلت بررسی نشده و روابط خانوادگی لانگ لوس وام ، که برای اکثر متخصصان کاملاً مشخص نیست ، تجزیه و تحلیل نمی شود. متأسفانه ، تفاوت های ظریف موضع نویسندگان روسی از مقاله ، که شامل حمایت از استدلال ها به نفع شکل ظاهری ساختار ضمائم پشتی است ، در خارج از مرزهای بحث و جدال در مطبوعات خارجی باقی مانده است. هیچ دلیلی وجود نداشت که در نتیجه گیری شاروف در مورد وابستگی منظم و خویشاوندی لانگ سوسام با ما ، مانند همه هم نویسندگان ما ، تا زمان انتشار مقاله در Science ، شک کنیم.
به تازگی ، یک برش اضافی نازک از مهره های گردن رحم و کمربند شانه لانگیسواوما در انستیتوی دیرینه شناسی آکادمی علوم روسیه انجام شد. علاوه بر این ، برخی از جزئیات ساختار جمجمه یک حیوان فسیلی با استفاده از میکروسکوپ دو چشمی با وضوح بالا مورد بررسی قرار گرفت - ما سعی کردیم اتصالات بین استخوان های متعدد جمجمه خرد شده را که توسط ترک های زیادی پوشیده شده است شناسایی کنیم. در نتیجه ، معلوم شد که تصویر ساختار اسکلت longiscwama ، که در توضیحات اول نشان داده شده است ، می تواند به صورت قابل ملاحظه ای تکمیل شود (قرار است داده های جدید را بعداً به تفصیل ارائه دهد). در این میان ، فرض بر این است که Longiskwama Triassic نماینده دایناسورها است. فرضیه مشابهی توسط جی او اولشفسکی ، دیرینه شناس آماتور آمریکایی در مطبوعات بیان شد.
بازسازی شکل ظاهری طولانی توسط نویسندگان این پست.
1. شاروف A.G. // پالئنتول. مجله 1970.؟ 1. S.127-130.
2. هاتبولد اچ ، بوفوتو ای. // C. R. Acad. علمی پاریس 1987. V. 305. ص 65-70.
3. جونز T. و همکاران // علوم پایه. 2000. V.288. ؟ 5474 P.2202-2205.
4. اولسفسکی جی. // فهرست چک شده ای از گونه های دایناسور توسط قاره. سن دیگو ، 2000.
در اوایل دهه 70 ، یک paleoentomologist A.G. Sharov (موسسه دیرینه شناسی آکادمی علوم اتحاد جماهیر شوروی) در قلمرو دره فرقانا (قرقیزستان) کشف کرد ، در کانسارهای Triassic Late Triassic از دستگاه مادیگن ، قسمت جلوی اسکلت با جمجمه یک خزنده کوچک.
داستان کشف
در اواخر دهه 1960 ، یک اکسپدیشن انستیتوی دیرینه شناسی آکادمی علوم اتحاد جماهیر شوروی اتحاد جماهیر شوروی برای چندین سال حفاری های دیرینه شناسی را در چرخه های دامنه ترکستان انجام داد. یكی از مكان های اعزامی ، مسیر مادیگن (مجموعه مادیگن) در دره فرقانا در قلمرو قرقیزستان مدرن بود كه با فرم های امدادی رودخانه ای ارائه می شد. در اینجا ، در ارتفاعی حدود هزار متر از سطح دریا ، حوضه جییلوچو قرار دارد که با دامنه های کوه احاطه شده است. ضلع شمالی حوضه از خشتهای لایه ای و ماسه سنگ تشکیل شده است که ضخامت آن به 500 متر می رسد. آنها صخره های رسوبی یک رودخانه باستانی انداخته شده اند که در دوره تریاس حدود 230 میلیون سال پیش در اینجا جریان داشته است. در لایه سفالی سبک ، این اعزام فسیل های بی شماری از گیاهان (عمدتا ماکروفیتها - جلبک های بزرگ چند سلولی) ، حشرات ، سخت پوستان ، صدف ها و ماهی های استخوانی (از جمله آنهایی که دو قطبی دارند) و فسیل های کوچکتر خزندگان کوچک (به عنوان مثال Sharoviperteriks) بسیار کمتر رایج بودند.
در سال 1969 ، در طی مجموعه ای از حشرات فسیلی در این رسوبات رس ، الكسانس دیرینه شناس اتحاد جماهیر شوروی (الكسانس شاروف) (1922-1973) بطور تصادفی اسكلت ناقص یك خزندگان كوچك را كشف كرد ، به همراه آن ، اثرهایی از پوشش پوسته پوسته بدن و اندام او حفظ شد. علیرغم اینکه استخوان های جمجمه شکسته و خرد شده است ، اما می توان جزئیات ساختار جمجمه روی فسیل ها را تشخیص داد.
نام عمومی از کلمات لاتین lat گرفته شده است. لانگوس (طولانی) و لات. squama (مقیاس) ، و گونه epithet insignis به معنی "خارق العاده" است. الكساندر شاروف كشف گونه ، اسم حیوان را ترجمه كرد بلند مدت غیرمعمول .
فسیل
Holotype: PIN 2584/4. این یک اسکلت ناقص و اثری از متن است. SSR قرقیز ، منطقه اوش ، منطقه لیلک (در توضیحات اصلی گونه ها ، این منطقه به نام لیایلاسکی خوانده می شد. در حال حاضر ، این ولسوالی بخشی از منطقه باتکن است که از اوش در سال 1999 جدا شده است) ، تراش مادیگن ، محل جیلاوکو. در ابتدا ، این یافته به عنوان Triassic Lower ، مجموعه Madigen ، طبقه فوقانی قدمت گذاشت. در حال حاضر ، تاریخ فسیل از لادن لایه از بخش میانی دوره تریاس است. فسیل جلوی این اسکلت است که دارای جمجمه و چاپ مجزا از زائده های پوسته پوسته شده و درشت است.
علاوه بر هلوتیپ ، در همان مکان ، در همان محل ، سفرهای جداگانه ای از زائده های ستون فقرات منفرد و گروه بندی شده - پاراتایپ های PIN 2584/5 - 2584/7 ، 2584/9 یافت شد. نمونه PIN 2584/9 شامل اثر انگشت شش زائده جامد است که در کنار یکدیگر قرار دارند ، PIN 2584/6 - اثر انگشت دو زائده منحنی طولانی ، PIN 2585/5 و 2585/7 - اثر انگشت تنها یک زائده. اکنون فسیل ها در مجموعه انستیتوی دیرینه شناسی آکادمی علوم روسیه در مسکو قرار دارند و در موزه دیرینه شناسی به نمایش گذاشته می شوند. یو. ا. اورلووا.
در طول کاوش های اعزامی آکادمی معادن فریبرگ در مجله مادیگن در سال 2007 ، سه اثر انگشت دیگر از زائده ها یافت شد - نمونه های FG 596 / V / 1 ، FG 596 / V / 2 ، FG 596 / V / 3. نمونه FG 596 / V / 1 تنها نمونه ای از زائده است که در طول آن دست نخورده حفظ شده است - طول آن 28.9 سانتی متر است که از اندازه سایر قطعات شناخته شده فراتر می رود.
تفسیر ویژگیهای بحث برانگیز
حفظ استخوان ضعیف ، تجزیه و تحلیل مفصل استخوان شناسی فسیل را دشوار می کند ، که منجر به اختلاف در تفسیر تعدادی از علائم توسط محققان مختلف می شود. در توضیحات اصلی گونه ها ، شاروف خاطرنشان كرد: وجود ویژگی مشخص آكوئوسورها در جمجمه ی یك لاینسكام (همچنین در دایناسورها و تمساحها نیز مشاهده می شود) - پنجره پیش از زایمان (فنرهای ضد قشری) ، یك باز ویژه در جمجمه واقع در بین مدار و دهانه بینی. این پنجره ، به نوبه خود ، از سه سوراخ رو به پایین تشکیل شده است. با این حال ، تأیید حضور آن در Longiscwama با همین آسیب به فسیل مانع شده است. مرکز (2003) نتیجه گرفت که ساختار اتخاذ شده توسط شاروف برای پنجره پیش از زایمان در واقع توسط شکستگی جمجمه شکل گرفته است. این نتیجه گیری توسط Prum نیز پشتیبانی شد. پیترز (2000) و لری مارتین (2004) با چنین نتیجه گیری مخالفند و معتقدند که علاوه بر پیش از زایمان ، در جمجمه لانگیزوام ، همچنین پنجره های فک و فک پایین وجود دارد. به همین ترتیب ، پنجره فک پایین در توضیحات اصلی ظاهر شد ، با این حال ، همه نویسندگان بعدی ، از جمله پیترز ، مارتین و سنتر ، موافقند که این جزئیات نه با ویژگی های آناتومیکی بلکه با آسیب های جمجمه یکپارچه همراه است. نوع سیستم دندانپزشکی توسط شاروف به عنوان آکودودنتال توصیف شده است - که با ثابت نگه داشتن دندان ها مستقیماً در امتداد لبه فوقانی فک انجام می شود. لری مارتین آن را نوعی تودودنت می داند ، که شامل تشکیل ریشه های دندان است ، که در اطراف آن ساختارهای حمایتی تشکیل شده اند و با مفهوم پریودنتیم متحد شده اند. در مقاله بعدی در سال 2008 ، مارتین استدلال می کند که فک تحتانی فک پایین بین کاشی های فسیلی تقسیم شده است ، و شاروف دندان های کامل را با پایه های طولانی به عنوان دندان تاج تعبیر می کند. در هر صورت ، ریشه برای سیستم دندانی نوع tecodont خیلی کوتاه خواهد بود ، اگرچه می توانند از نوع زیرتودونت باشند ، که در آن دندان ها در آلوئول های کم عمق قرار دارند و در یک شیار منفرد قرار دارند. قسمت خلفی خلفی جمجمه که به طور قابل توجهی در پشت مدار قرار دارد ، توسط شاروف به عنوان دو توبرکل توصیف شد و توسط پیترز و مرکز به عنوان کرت پارتیال تفسیر شد. لری مارتین معتقد است که این تنها بخشی از سقف جمجمه است که از هم جدا شده است. كروبن ها توسط شاروف به عنوان ذوب شده توصیف می شدند ، اگرچه درز بین آنها نشان داده می شد. سنتر و مارتین توافق دارند که آنها ذوب شده و استخوان تیموس را تشکیل می دهند. پیترز معتقد است که آنها به راحتی یکدیگر را روی فسیل ها همپوشانی می کنند و آنوین و بنتون بر این باورند که با هم رشد نمی کنند.
زائده های ستون فقرات و تفسیر آنها
در امتداد قسمت پشت حیوان ، ضمایم بسیار طولانی از شکل عجیب و غریب وجود دارد (که توسط بعضی از نویسندگان به عنوان شکل چوب هاکی شناخته شده است). خود شاروف آنها را به عنوان مقیاس اصلاح شده توصیف کرد. هالوتایپ دارای هفت زائده ستون فقرات است که با ساختار پیچیده ای مشخص می شوند. طول آنها از 10 تا 10 سانتی متر در هالوتیپ متغیر است ، که دو تا سه برابر بیشتر از طول سر و بدن با هم است ، در پاراتایپ FG 596 / V / 1 تا 28.9 سانتی متر طول دارد. هر یک از آنها توسط دو "مقیاس" بسیار دراز تشکیل شده که در امتداد لبه جلویی وصل شده اند ، و در انتها نیز در امتداد لبه عقب و وسط قرار دارند. انتهای زائده ها گشاد شده و کمی عقب خم شده اند.
هر "مقیاس" زائده از پایه آن تا آغاز انبساط دیستال به سه نوار تقسیم می شود که قسمت عقب آن بتدریج باریک می شود و بیرون می کشد. نوار میانی ، کمی محدب ، تاول هایی به شکل مهره دارد که از نظر ظاهری شبیه به نفخ یک عزیزم در مرکز پرهای پرنده است. این تورمها تا محلی که نوار خلفی در آن قرار دارد در دسترس هستند و بقایای کراتینیزه پاپیلایی هستند که از مقیاسهای رو به رشد تغذیه می کنند.
زائده های پشتی توسط دانشمندان مختلف یا به عنوان مقیاس اصلاح شده یا به عنوان پرهای "غیر پرنده" با ریشهای ذوب تلقی می شوند.
به خصوص دیرینه شناسان شکاک حتی تمایل داشتند که این ساختارها جزئی از بدن نام طولانی نیستند بلکه قطعاتی از گیاهان هستند که به همراه خزندگان نگهداری می شوند و به تفسیر نادرست می پردازند. در کار خود ، بوچیتز و وگ نتیجه می گیرند که زائده های پوسته پوسته شکل Longisquama بقایای گیاهی نیستند ، زیرا همه آنها بجز دومی که روی هلیوتایپ PIN 2584/4 وجود دارد ، دارای یک ساختار مرتب هستند که در فواصل منظم تکرار می شوند و به شکل یک فیلم کربن - روش معمول حفظ نمی شوند. حفظ گیاهان در مجموعه مادیگن. تنها گیاه مادینگن که به زائده های Longiscwama شباهت دارد ، یک تخته درخت مانند است Mesenteriophyllum kotschnevii (خانواده Pleurals). در سطح برگهای آن چین های عرضی وجود دارد. بیشترین برگها به طول 14 سانتی متر و عرض 2.5 سانتی متر می رسند. تنها ورید میانی به عرض 3-5 میلی متر می رسد. لبه های برگ ها با یک کانتور متغیر ، عمدتاً موج دار و در مکان هایی با کمی آرواره مشخص می شوند. برخی از نمونه های شناخته شده دارای چین های منظم ، مساوی تقسیم شده ، عمود بر رگ میانی در فاصله حدود 1 میلی متر از یکدیگر و تقریباً به رگ میانی رسیده اند. با این حال برگ M. kotschnevii شکل مشخصی از چوب هاکی نداشته باشید.
در سال 1999 ، در دانشگاه کانزاس (ایالات متحده آمریکا) ، گروهی از دیرینه شناسان و جانورشناسان آمریکایی (جی. روبن ، لری مارتین ، آلن فدوسیا و غیره) به همراه دیرین شناسان روسی E.N. Kurochkin و V. Alifanov با استفاده از اپتیک های مدرن در آن زمان ، و همچنين امكانات عكاسي ديجيتال ، سعي در مطالعه ساختارهاي مورفولوژيكي لانگ لس وام داشت. نویسندگان این مطالعه انتظار داشتند که این خزنده بتواند فرضیه موجود در مورد منشأ پرندگان را از طوفان غیر دایناسورها تأیید کند. نتیجه کار نشریاتی بود که در آن نویسندگان اظهار داشتند که زائده های پشتی لانگیزاکاما دارای یک فن و یک محور محوری توخالی هستند که قسمت پایه آن باریک و گرد است. بنابراین ، به نظر آنها ، این علائم نشانگر شباهت بین زائده ستون فقرات و پر است ، تشکیل آن برخلاف فلس ها ، از ناحیه غوطه وری از پوست - پاپیله فولیکول ناشی می شود.
ریچارد پرووم ، کارشناس توسعه پر و همچنین ریس و زایوس ، این ساختارها را از نظر آناتومیك بسیار متفاوت از پرها ارزیابی می كنند و آنها را مقیاس های روبان مانند می دانند.
زائده های Longiskwama دارای چندین ویژگی آناتومیکی هستند که برای مقیاس خزندگان دراز مشاهده نمی شوند ، اما شبیه پرهای پرنده و مراحل رشد آنها هستند: تمایز پروگزیمال دیستال با یک انتقال مورفولوژیکی اصلی ، ساختارهای مختلف داخلی و خارجی ، یک ساختار داخلی پیچیده با اتاقهای حجیم و یک قاب شاخه دار در بخش دیستال ، نسبت طول و عرض در قسمت نزدیکی تا 50٪ (نمونه FG 596 / V / 1). بنابراین ، Vogt ویژگی های توسعه زائده را به قیاس با ایده های مدرن در مورد منشاء و پیشرفت پرها تفسیر می کند: رشد آنها به صورت یک طرفه بوده و نیاز به یک منطقه کاملاً مشخص از تکثیر سلولی دارد. زائده های Longisquam از یک جوانه اپیدرمی چند لایه ایجاد شده است که تمایز آن تشکیل ساختار پیچیده آنها را تعیین می کند. انتقال از دیستال به محل مجاورت نشانگر دنباله ای از مراحل انکشافی فردی ، شبیه انتقال از داخل به داخل پرهای پر است. علاوه بر این ، تثبیت عمیق و ماهیت احتمالی لوله‌ی پروگزیمال ، که توسط تعدادی از محققان نیز توضیح داده شده است ، ممکن است نشانگر رشد زائده ها از تهاجم اپیدرم استوانه ای ، یعنی فولیکول باشد. بنابراین ، این نتایج دارای ساختاری شبیه به مقیاس پشتی ایگواناهای مدرن هستند.
برخی محققان نشان می دهند که نتایج حاصل از Longisquam از نظر مورفولوژیکی بسیار شبیه به شبکه های سه تیغه ای روی میله (بیضی در طرح ریزی عرضی) سازه است. Praeornis sharovi، که در نوبت ژوراسیک میانه و اواخر در قلمرو مدرن قزاقستان زندگی می کرد.
لازم به ذکر است که در مورفوژنز پر فعلی فرآیندهای خاصی وجود دارد مانند حرکت دادن منطقه رشد از انتهای آپیکال برآمدگی پوست به طرفین جانبی فولیکول ، بومی سازی چندین جمعیت سلولهای بنیادی ، انشعاب نه تنها از طریق رشد سلول (مانند خزندگان) ، بلکه با آپوپتوز - فرآیند قابل تنظیم مرگ سلولی برنامه ریزی شده قطعات لبه صفحات.
هدف و محل قرارگیری زائده های دراز مدت طولانی پوستی نیز بحث برانگیز است ، زیرا مشخص نیست که در کدام موقعیت - به صورت افقی یا عمودی ، در یک یا دو ردیف - آنها در حیوان قرار گرفته اند. همچنین مشخص نیست که آیا آنها موبایل بوده اند. این تئوری که در حال حاضر گسترده ترین است ، نخست توسط کاشف شاروف بیان شد ، و متعاقبا توسط سایر محققان تصویب و اقتباس شد. به گفته وی ، برآمدگی ستون فقرات عملکرد آیرودینامیکی داشته و توسط حیوانات برای پرواز غیرفعال مورد استفاده قرار می گرفت. به گفته وی ، هنگام نشستن در یک ردیف در طرفین بدن یا پشت ، آنها مانند چتر نجات عمل می کردند و به خزندگان اجازه می دادند پرواز برنامه ریزی کنند. این فرضیه شاروف با وجود ویژگیهای مشابه آناتومیکی در لانگسیسوا و پرندگان برانگیخته شد: پنجره پیش از زایمان و كلبرنهای ذوب شده شرح داده شده توسط وی نشانه هایی بود كه از نیاكان احتمالی پرندگان انتظار می رفت.
در سال 1987 ، هارتموت هوبولد و اریک بوفوتو (هاوبولد و بافتن) پیشنهاد كردند كه فرآیندهای غیرمعمول به صورت جفت در دو طرف بدن لانگسكوام قرار گرفته و "بالهای تاشو" را تشكیل می دهند ، متحرك بوده و در حالت باز نشده به حیوان اجازه می دهد كه برنامه ریزی منفعلانی مشابه مارمولك های مدرن جنس اژدها پرواز داشته باشد (دراکو) یا فسیل cuneosaurus ، شیانگلونگ ژائوی , Mecistotrachelos apeoros و coelurosaurus.
در اوایل سال 2010 ، جونز و همكاران دریافتند كه این نتایج در پشت قرار گرفته است ، و در طرفین بدن نیست ، اما یك سال بعد آنها را به عنوان دو ردیف سازه ، كه از نظر آناتومیك بسیار شبیه پرها هستند ، تفسیر كردند و در موقعیتی شبیه به پرهای پشتی قرار گرفتند. پتریلیوم در پرندگان.
طبق گفته های آنوین و بنتون ، برآمدگی ها یک ردیف بدون جفت در پشت حیوان را نشان می دهند که از نظر اندازه از بزرگتر تا کوچکتر در جهت دم متفاوت است و در امتداد خط میانی بدن قرار دارد.
برخی از محققان این فرض را که زائده های پشتی به هر طریقی با پرواز در ارتباط بودند مشکوک می دانند. اینها شامل Vogt و همکارانش هستند که به دلایل مختلف این فرضیه را رد می کنند. بنابراین ، هالوتایپ فقط یک سری از ضمائم شناخته شده دارد و هرگونه اطلاعاتی در مورد خم های پس از مرگ آنها یا از بین رفتن ردیف دوم آنها وجود ندارد. علاوه بر این ، در برنامه ریزی خزندگان از قبیل coelurosaurus ، sharovyperteriks ، cuneosaurus و اژدها پرواز مدرن ، غشاهای بال در نزدیکی بدن قرار دارند و توسط اندام ، دنده های واقعی یا کاذب پشتیبانی می شوند. در مورد Longiskwama ، اگر زائده ها در دو ردیف قرار بگیرند ، در طول پرواز فزاینده ، یک پروفایل آیرودینامیکی مداوم فقط در قسمت دیستال فرآیندها ایجاد می شود ، جایی که قسمت های گسترش یافته آنها می توانند تا حدی یکدیگر را همپوشانی کنند. با افزایش نیروی بالابری که به دور از مرکز جرم ایجاد شده است ، فشار روی پایه فرآیندها به حدی خواهد بود که خطر آسیب ساختاری را به حداکثر می رساند (خصوصاً در مورد مفصل متحرک آنها با بدن ، همانطور که توسط بازسازی هابولد و بوفتو پیشنهاد شده است).
به گفته برخی دانشمندان ، از مقیاس می توان برای تنظیم انتقال حرارت یا در رفتار اجتماعی حیوانات استفاده کرد. بنابراین ، طبق گفته Vogt و همکاران ، Longiskwama با داشتن یک ردیف زائده بر روی پشت او ، می تواند آنها را مانند یک فن در هواپیمای ساژیتالی بلند کند و تا کند ، مثلاً به منظور محافظت از تقلید یا جذب زنانه در فصل جفت گیری و ترساندن سایر نرها (در حال حاضر مشابه) بنابراین ، باد کردن و تاشو یک کیسه گلو به رنگ روشن ، نرهای تعدادی مارمولک وارد می شوند). علاوه بر این ، بیشتر اوقات ، زائده ها ظاهراً در یک موقعیت افقی تاشده قرار داشتند و حرکات آنها می بایست توسط سیستمی از ماهیچه های طولی متصل به فولیکول های عمیقا مستقر شده باشد.
دیرینه شناسی
Longiskwama احتمالاً یک گونه اربابی (عمدتا آربورایی) بود. به گفته شاروف ، شانه و ساعد نسبتاً كوتاهی ، همراه با دست بلند ، گواهی بر این امر دارند و بندهای ذوب شده حاكی از بارهای بزرگی هستند كه توسط ساق پا تجربه می شود. برخی محققان ، که همچنین ایده استفاده از زائده های ستون فقرات برای برنامه ریزی پرواز را رد می کنند ، به سبک زندگی درخت Longiscwam شک دارند. آنها موضع خود را بر این مبنا قرار می دهند که اندامهای عقبی و دم خزندگان حفظ نشده اند ، به همین ترتیب ، موقعیت آنها ناشناخته است.
او حشرات می خورد ، که توسط دندان های مخروطی کوچک از همان نوع قابل قضاوت است.
دیرینه شناسی
بقایای یک لانگسکواما در دستگاه مادیگن یافت شد که مربوط به دوره تریاس است. مادیگن یک سیلاب رودخانه میان رودخانه ای با دریاچه های معدنی ، بزرگان و مخازن زودگذر در دوره سیل بود. آب و هوا خشک و فصلی بود. احتمالاً دریاچه ها کم تولید بوده و غلظت کم آن اکسیژن در آب وجود دارد ، به همین دلیل شرایط خاصی در پایین آنها شکل گرفته است که از تجزیه سریع موجودات مرده جلوگیری می کند. در اکثر نقاط ، تنفس جانوران آبزی از طریق آبششها نادر است (به جز ماهی ، استراکودها ، سخت پوستان دپوپود ، بیوچاله ها و بریزوزان یافت شده اند). رایج ترین ارگانیسم های تنفسی آبشش ، سخت پوستان های دارای برگ پا بودند که در گودال های موقتی و استخرهای کم عمق سکونت داشتند. یکی از ویژگی های مادینگ وجود کرم های شناور شناور بود که احتمالاً در آب های کم عمق ساحل نوعی "تشک" شناور تشکیل می شد که بر روی آنها مهرگان مختلفی ساکن بودند. براساس یافته های بیشمار دندان کوسه در مادیگن ، این فرضیه وجود داشت که کوسه های بالغ قایق سواری از آبهای عمیق تر (یا از دیگر مخازن) تا تخم ریزی در آب های کم عمق یک دریاچه بزرگ یا رودخانه هایی که درون آن جریان دارند ، می شوند. در اینجا آنها تخم های خود را به پوشش گیاهی آبزی وصل کردند. کوسه های جوان در حال ظهور برای مدتی در حیاط خانه زندگی می کردند ، غذای ملوزان و طعمه های کوچک دیگر را می خوردند. کپسول های تخم مرغ خالی شسته شده و در مناطق کم تولید از مخزن دفن شدند.
در بین مهره های زمینی که از مادیگن شناخته شده اند ، می توان به سینودونت توجه داشت Madysaurus sharovi و یک خزنده برنامه ریزی از سفارش Prolacertiformes - sharoviperteriksa (Sharovipteryx) .
سیستماتیک و فیلوژنی
موضع سیستماتیک کاملاً روشن نشده است.
الكساندر گریگوریویچ شاروف در ابتدا با توجه به سیستماتیك های موجود در آن زمان ، گونه ها را به عنوان نماینده تیم سودوموسی (Pseudosuchia) مستقر در دو پنجره موقت نیمه حفظ شده و همچنین یك پنجره قبل از قاعدگی كوچك و یك پنجره در پشت فك پایین توصیف كرد. در حال حاضر شبه شبه ها در رتبه یكی از دو گنجینه دختر اصلی آكواسورها در نظر گرفته می شوند. در توضیحات اول ، شاروف خاطرنشان كرد كه احتمالاً Longiskwama كاملاً نزدیك به شبه جزیره ای بود كه هنوز در آن زمان شناخته نشده بود (از آن زمان) كه پرندگان از آن فرود آمدند. بنابراین ، وی Longiscwam را به شاخه ای از آرکوها مربوط به پرندگان نسبت داد. وی پس از مطالعه خصوصیات ساختاری بقایای فسیلی - وجود یک پنجره قبل از زایمان (بهشنبلیله antorbital) ، پنجره مندیبل ، كربون هایی كه مانند تیموس پرندگان ذوب شده اند و ساختار ضایعات پشتی كه به نظر وی با آنچه كه از اجداد پرندگان انتظار می رود (با فرض در آن زمان) مغایرت نداشت.
در سال 2001 ، ریچارد پروم و تری جونز و همكاران در كار خود از انتساب لانگیسكوا به آكواسورها براساس فورامن پیش از زایمان حمایت كردند كه یكی از آنها در قسمت جلوی مدار جمجمه قرار دارد. از نظر آنها ، همزمانی در ساختار زائده های بدن و پرهای پرنده ، و همچنین خلال های چنگال و چنگال نشان می دهد که در بین آرکوسورها رابطه ای بین لانگس ووا و پرندگان وجود دارد.
اخیراً ، اکثر محققان در نتیجه گیری در مورد موقعیت سیستماتیک محتاط تر عمل می کنند و گونه ها را به عنوان نماینده دیپسیدها نشان می دهند.
مسئله جایگاه سیستماتیک گونه ها به ویژه برای حل مشکل دشوار است ، زیرا هلوتیپ فقط توضیحات کوتاه اول را با تصاویر ضعیف دریافت کرده و از نظر استئولوژیکی توصیف نشده است. پیترز با توصیف مجدد هالوتایپ در سال 2000 ، تلاش کرد تا اوضاع را اصلاح کند. با این حال ، بسیاری از ویژگی های توصیف شده بحث برانگیز هستند. مرکز و پیترز تنها نویسندگانی بودند که تاکسون را در تجزیه و تحلیل فیلوژنتیک گنجانیدند.
موقعیت سیستماتیک ظاهراً Longiscwam طبق گفته دیوید پیترز:
| | |||||||||||||||||
| Characiopoda |
|
